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Nature Communications volume 13、記事番号: 7411 (2022) この記事を引用

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線毛は、接着、バイオフィルム形成、運動性、細胞間コミュニケーション、DNA 取り込み、および水平遺伝子伝達などの細菌および古細菌の細胞プロセスにおいて役割を果たす糸状の表面伸長です。 モデル古細菌 Sulfolobus Acidocaldarius は、IV 型線毛スーパーファミリーの 3 つのフィラメント (古細菌、古細菌接着線毛、UV 誘導性線毛) と、これまで特徴づけられていない「糸」と名付けられた 4 番目のフィラメントを組み立てます。 ここでは、古細菌の糸の低温電子顕微鏡構造について報告します。 このフィラメントは高度にグリコシル化されており、頭から尾に向かって配置されたタンパク質 Saci_0406 のサブユニットで構成されています。 Saci_0406 は細菌の I 型ピリンと構造的類似性を示しますが、配列相同性は低いです。 糸サブユニットはドナー鎖の相補性を介して相互接続されており、これは細菌のシャペロン・アッシャー線毛を彷彿とさせる特徴です。 しかし、全体的な構造におけるこれらの類似性にもかかわらず、古細菌の糸は独立して進化したようであり、おそらく別個のメカニズムによって組み立てられています。

表面に付着してバイオフィルムを形成する能力は、微生物の生活と病気の発症に不可欠です。 表面接着とバイオフィルムの形成は、原核生物の細胞表面から伸びるさまざまなフィラメントによって促進されます1、2、3、4。 細菌では、多種多様な接着性フィラメントがよく研究されています。 これらには、グラム陰性菌のシャペロンアッシャー（CU）、カーリ、IV型線毛（T4P）およびV型線毛（T5P）、およびグラム陽性菌のソルターゼ依存性線毛が含まれます5、6、7、8、9、 10、11。

古細菌では、細胞接着とバイオフィルムの形成はほとんど理解されていません。 これまでのところ、最もよく研​​究されている古細菌の接着フィラメントは、IV 型線毛スーパーファミリー (T4FF) のものです 12、13、14、15。 T4FF は細菌や古細菌に保存されており、IV 型ピリン (T4P) と呼ばれる、らせん状に組織されたロリポップ型のサブユニットで構成されています。 T4P は、保存された疎水性 N 末端 α ヘリックスと、β ストランドが豊富な可変球状 C 末端によって特徴付けられます。 T4FF には共通の組み立て経路があります。 サブユニットは最初はプレピリンとして発現され、Sec トランスロコンによって細胞膜に挿入されます16。 クラス III シグナルペプチダーゼによって N 末端シグナルペプチドが切断されると、ピリンは膜貫通および ATPase 駆動の多タンパク質複合体によって触媒されるプロセスで、新生 T4FF フィラメントへの挿入の準備が整えられます 17。 組み立てられた線毛では、α-ヘリックスがフィラメントのコアを形成し、球状ドメインが細胞外媒体に面しています18。 T4FF における相同遺伝子の選択と適応により、運動性や DNA 取り込みなどの追加機能を備えたさまざまな T4P 様フィラメントが得られました 19,20。

最近の証拠は、細菌のシャペロンアッシャー（CU）線毛を彷彿とさせる特徴を共有する、別のタイプの古細菌接着フィラメントの存在を示唆しています21。 これらは表面フィラメントであり、バイオフィルムの形成と病原菌株の毒性において重要な役割を果たします22。 CU 線毛には、尿路病原性大腸菌に見られる I 型線毛と P 線毛が含まれており、これらの細菌が内皮細胞表面に付着できるようになります 22,23。 細胞表面への付着は、フィラメントの遠位末端をキャップし、宿主の細胞表面上の糖脂質受容体の糖残基に選択的な特殊な付着因子によって媒介されます 24,25。

線毛は、ピリン様のサブユニットから組み立てられた中空糸です11。 これらのサブユニットは最初は前駆体タンパク質として発現され、Sec トランスロコンによってペリプラズム空間に分泌されます 26。 これらのフィラメントのサブユニットは、N 末端 (β ストランド) エクステンション (NTE) と不完全な免疫グロブリン様の折り畳み (頭部) を持つ C 末端球状ドメインからなる保存された構造を持っています。 組み立てられたフィラメントでは、各サブユニットは、ドナー鎖相補性 (DSC) と呼ばれるプロセスを通じて、その尾部を隣接するサブユニットの β バレルに挿入します 27。 いくつかの水素結合の形成を伴うこのメカニズムは、サブユニットを連結して非常に安定したフィラメントを形成します28。